Морські павуки (pycnogonida)

Категорія Тварини

Зміст

Будова
Розвиток
Спосіб життя
харчування
Господарське значення

Морські павуки (Pantopoda) - клас морських членистоногих. Морські павуки живуть практично на всіх глибинах, від літоралі до абісалі, в умовах нормальної солоності. Зустрічаються у всіх морях. Морські павуки переважно хижаки. Харчуються різноманітними сидячими або малорухливими безхребетними. Нині відомо понад 1300 сучасних видів.

Meridionale harrisi

Будова

Тіло морських павуків складається з двох відділів (тагм) – сегментованої просоми та маленької несегментованої опистосоми. Просома може мати циліндричну (Nympnon sp.) або дископодібну (Pycnogonium sp.) форму. У другому випадку тіло сплощене у дорсовентральному напрямку. Довжина пантопод 1-72 мм - розмах ходильних ніг від 1,4 мм до 50 см.

Просома утворена чотирма (рідко 5-6) сегментами, перший і останній з них є результатом злиття декількох метамерів. Передній "сегмент" прийнято називати головним відділом. Фронтальна його частина несе потужний виріст - хоботок, на дистальному кінці якого розташовується Y-подібний ротовий отвір, оточений трьома хітиновими губами.

На дорсальній поверхні головного відділу знаходиться так званий очний горбок. Його форма може бути різноманітною - циліндричною, конічною, уплощено-конічною, нести різноманітні хітинові вирости та шипи. Внутрішня частина очного горбка зайнята чотирма простими очима, два з яких дивляться вперед, а два назад. У представників, що мешкають на невеликій глибині, очі розвинені добре, але в міру збільшення глибини та зменшення кількості світла пігмент очків зникає, очі стають дрібнішими і врешті-решт редукуються остаточно.

Крім описаних вище структур просома несе ряд членистих кінцівок. Перша пара (хеліфори) - кріпляться дорсально, на сторони хоботка, біля його основи. Складаються з 2-3 члеників. Перші два членики кожної хеліфори формують справжню клешню (Nymphon sp.), внутрішній палець якої рухливий, а зовнішній - нерухомий. Друга пара (пальпи) - пара невеликих кінцівок, які кріпляться вентролатерально, біля основи хоботка. Кількість члеників варіює від двох до восьми. Як і хеліфори, пальпи можуть бути довшими (Achelia sp.) або коротше (Neopallene sp.) хоботка, а також можуть піддаватися повній редукції (Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Третя пара (яйценосні ніжки) – членисті придатки, розташовані вентрально, біля латеральних відростків, до яких кріпиться перша пара хідних ніг. У ряду видів вони відображають статевий диморфізм. Функція цих кінцівок - виношування яєць та молоді, чим займається виключно самець. Крім цього, яйценосні ніжки використовуються морськими павуками для очищення тіла від обростачів та детриту.

Nymphopsis bathursti

Інші кінцівки представлені ходильними ногами, які кріпляться до спеціальних латеральних виростів просоми. Кількість їх у переважній більшості випадків дорівнює восьми. Типова ходильна нога складається з восьми члеників. Стегнові членики у самок здуті. У цю частину ноги заходять вирости гонади. У період розмноження яйцеклітини стають добре помітними і набувають помаранчевого або жовтого кольору за рахунок жовтка, який вони містять. На другому коксальному членику кожної ходильної ноги або їх частини розташовуються невеликі статеві отвори (гонопори), закриті спеціальною кришечкою (оперкулюмом).

Дистальний член ходильної ноги несе кілька кігтів, серед яких розрізняють один основний (найбільший) і кілька придаткових (меншого розміру). З їх допомогою морський павук може чіплятися за навколишні предмети при переміщенні. Крім цього, кігтики дозволяють йому утримуватися на субстраті при сильній течії. На ходильних ногах та на тілі морського павука розташовані численні волоски. До цих волосків підходять нервові закінчення.

Травна система морських павуків представлена малодиференційованою наскрізною трубкою. Вона має одну відмінну особливість, унікальну для цієї групи – наявність дивертикул, які є латеральними виростами кишки. У травній системі прийнято виділяти три відділи - передній, середній та задній.

Передня кишка починається Y-подібним ротовим отвором, розташованим на дистальному кінці хоботка. Спеціальний м`язовий апарат закриває ротовий отвір, коли морський павук не харчується. Далі слідує невелика ротова порожнина. Далі розташовується ковтка зі складним цедильним апаратом. За ковткою слідує короткий стравохід, вистелений стовпчастим епітелієм. Середня кишка займає центральне положення у тілі. Від її центральної частини відходять латеральні вирости – дивертикули. Стінка цього відділу сформована одношаровим кишковим епітелієм. Задній відділ є трубкою, на дистальному кінці якої розташовується анальний отвір. Кордон між середньою та задньою кишкою маркує м`язовий сфінктер.

Pycnogonum stearnsi

Травлення у морських павуків комбіноване - порожнинне та внутрішньоклітинне. Численні секреторні клітини виділяють у порожнину кишки літичні ферменти. Крім цього, окремі клітини захоплюють частинки їжі псевдоподіями. Неперетравлені залишки видаляються через анальний отвір.

Нервова система морських павуків представлена надглотковим ганглієм (мозком), підглотковим ганглієм та черевним нервовим ланцюжком. Надглоточний ганглій є єдиним утворенням, периферична частина якого утворена тілами нервових клітин (нейронів), а центральна - їх відростками, які і формують так званий нейропіль. Надглоточний ганглій розташовується під очним горбком, над стравоходом. Черевний нервовий ланцюжок морських павуків складається з декількох (від 4 до 6) гангліїв, з`єднаних поздовжніми нервовими тяжами (коннективами). Від латеральних частин кожного такого ганглія відходить великий нерв, що іннервує хідні кінцівки.

Органи чуття розвинені слабо. Зоровий апарат морських павуків представлений чотирма медіанними очима, розташованими на очному горбку. Кожне вічко складається з пігментного келиха, кутикулярної лінзи та клітин ретини. Безпосередньо під кутикулою розташовується шар епідерми. Дуже часто кутикула має добре виражені лінзовідні потовщення. Пігментні клітини формують добре виражену чашу, яка має забарвлення від світло-коричневого до практично чорного. Морські павуки здатні орієнтуватися за принципом "світло-тінь", розрізняючи зони з різною освітленістю.

Відокремлених дихальних органів ні.

Кровоносна система незамкнена- складається з серця, що тягнеться від очного горбка до основи черевця і забезпеченого 2-3 парами бічних щілин, а іноді однієї непарної на задньому кінці. Серце б`ється енергійно від 90 до 180 ударів за хвилину, створюючи значний кров`яний тиск.

Видільні органи знаходяться у 2-й та 3-й парах кінцівок і відкриваються на 4-му або 5-му їх членику.

Статева система. Морські павуки роздільностатеві-насінники мають вигляд мішків і розташовані в тулубі з боків кишечника, а позаду серця з`єднуються перемичкою- в 4-7-му пари кінцівок вони дають відростки, що досягають кінця 2-го членика, де на 6-й і 7-й парах (рідко на 5 парі) і відкриваються статевими отворами- подібну будову мають жіночі статеві органи, але відростки їх доходять до 4-го членика ніг і відкриваються назовні на другому членику переважно всіх ніг-у самців на четвертому членику 4-7-й пар кінцівок є отвори так званих цементних залоз, що виділяють речовину, яким самець склеює яєчка, відкладені самкою, в кулі і прикріплює їх до своїх кінцівок третьої пари.

Розвиток

Яйце досить багате на жовток, дроблення його повне і рівномірне або нерівномірне. Серце і статеві залози у личинки відсутні, зате є провізорні (личинкові) органи, наприклад, двоклітинні або багатоклітинні павутинні залози, що лежать у базальному членику хеліфор. Секрет залоз у вигляді нитки, що твердне у воді, іноді служить личинкам для прикріплення до муфти або безпосередньо до яйценосних ніжок самця, де вони залишаються до кінця метаморфози. Яйцеву оболонку личинка залишає у більшості видів з 3-4 першими парами кінцівок, рідше з усіма, і з віком після багаторазових линок поступово набуває інших.

У більшості морських павуків личинка залишає самця і переходить до паразитичного способу життя, прикріплюючись до господаря за допомогою секрету тих самих залоз. Личинки паразитують на гідроїдних поліпах, актініях, у мантійній порожнині двостулкових молюсків. Деякі личинки ведуть ендопаразитичний спосіб життя всередині гастральної порожнини гідроїдів. Під час линяння вони втрачають другу та третю пари кінцівок, і личинка легко проходить крізь ротовий отвір гідроїду у його гастральну порожнину, де й росте.

Спосіб життя

Морські павуки – виключно морські тварини. Живуть у багатьох частинах світу, від Австралії, Нової Зеландії та Тихоокеанського узбережжя Сполучених Штатів, до Середземного та Карибського морів, до Північного та Південного полюсів. У сильно опріснених морях морські павуки відсутні. У Чорному морі знайдено сім видів, найпоширеніші Calipallene phantoma, біля берегів Криму - Tanystylum conirostre.

Трапляються морські павуки на різних глибинах (від нижньої літоралі до абісалі). Літоральні та субліторальні форми мешкають у заростях червоних та бурих водоростей, на ґрунтах різної текстури. Тіло морських павуків часто використовується як субстрат численними сидячими і малорухливими організмами (сидячими поліхетами, форамініферами, мшанками, інфузоріями, губками тощо).). Для чищення тіла використовуються яйценосні ніжки, якщо такі є.

Colossendeis sp.

У природних умовах морські павуки повільно переміщаються дном або водоростями, чіпляючись кігтиками, розташованими по одному на останньому членику кожної ходної ноги. Іноді морські павуки можуть перепливати на невеликі відстані, рухаючись у товщі води, відштовхнувшись кінцівками і повільно перебираючи ними. Особливості екології мешканців батіалі та абісалі невідомі.

харчування

Морські павуки переважно хижаки. Харчуються різноманітними сидячими або малорухливими безхребетними - поліхетами, мшанками, кишковопорожнинними, голожаберними молюсками, донними ракоподібними, голотуріями. У процесі харчування морські павуки активно використовують хеліфори, на дистальному кінці яких розташовується справжня клешня. При цьому морський павук не тільки тримає ними видобуток, але також може відривати від неї шматочки та підносити до ротового отвору.

Господарське значення

У ряді випадків морські павуки можуть бути коменсалами або паразитами. Відомий також приклад асоціації морських павуків із голотуріями. Морські павуки можуть поїдатися хижаками - деякими видами риб та ракоподібних.

Відомо понад 1300 видів, більшість із них - жителі субліторалі (частина морського дна глибиною до 200 м) океанів та морів.

Найраніші скам`янілості відомі з пізнього кембрію Орстен (Швеція), силурійської серії Венлок (Англія) та девонського сланцю Хунсрюка (Німеччина). Деякі дослідники вважають, що морські павуки - це самостійна еволюційна гілочка, яка бере початок від якихось древніх предкових форм членистоногих.

Систематика класу Морські павуки, багатоколінчасті (Pycnogonida):